遮陰對茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量影響研究進(jìn)展
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遮陰對茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量影響研究進(jìn)展

茶樹在生長過程中常受到高光和高溫等不良環(huán)境因素的影響,進(jìn)而影響茶葉的品質(zhì)與產(chǎn)量。遮陰作為茶園管理中常用的農(nóng)藝措施,可以通過改善茶園微環(huán)境,尤其是光環(huán)境,從色澤、香氣和滋味等方面提高茶葉的品質(zhì),應(yīng)用前景廣泛。本文綜述遮陰措施對茶葉色澤、香氣和滋味等品質(zhì)和產(chǎn)量影響的研究進(jìn)展,以期為今后進(jìn)一步研究及應(yīng)用茶園遮陰提供參考。

大量研究發(fā)現(xiàn),遮陰不僅能增強(qiáng)茶樹抗霜凍能力,還可明顯提高夏秋茶的色澤、香氣和滋味等品質(zhì)。但也有研究發(fā)現(xiàn),長期遮陰和重度遮陰會(huì)引起茶葉減產(chǎn),表現(xiàn)為新梢鮮重、干重及百芽質(zhì)量降低,葉片變薄等,因此遮陰時(shí)期及遮陰程度的控制尤為重要。。茶樹遮陰有2種形式:生態(tài)遮陰和覆蓋遮陰(圖1)。生態(tài)遮陰指在茶園內(nèi)種植遮陰樹或與經(jīng)濟(jì)林木和高大適生樹種間作,包括林茶間作、果茶間作及膠茶間作等;覆蓋遮陰主要包括塑料大棚覆蓋和遮陽網(wǎng)覆蓋,所用材料較為廣泛,例如稻草、小麥秸稈、草簾、各種樹枝、無紡布(如帆布等)、各種棚膜、遮陽網(wǎng)等。

一、遮陰對茶葉色澤的影響

大量研究發(fā)現(xiàn),遮陰會(huì)引起茶葉葉綠素蓄積,具體表現(xiàn)在葉綠素a、葉綠素b的含量升高和葉綠素a/b值的顯著降低。葉綠素a/b值是衡量植物耐陰性的指標(biāo)之一,比值越低,光捕獲能力越強(qiáng),有利于茶樹吸收環(huán)境中的散射光,這種化合物變化是茶樹適應(yīng)遮陰環(huán)境的結(jié)果。此外,遮陰還能調(diào)控葉綠體發(fā)育。Liu等發(fā)現(xiàn)遮陰14d后茶樹葉綠體數(shù)量變多、形態(tài)變圓潤、類囊體數(shù)量更多、堆疊更緊密,造成細(xì)胞內(nèi)淀粉粒增加。除植物光合色素外,茶葉中的茶黃素(TFs)對茶葉色澤品質(zhì)也有貢獻(xiàn),其顏色為橙色或橙紅色,一般認(rèn)為它是茶葉多酚氧化聚合的產(chǎn)物,是兒茶素在多酚氧化酶(PPO)的作用下轉(zhuǎn)化成的二聚物。

遮陰對茶葉色澤的影響是多方面的,不僅通過影響葉綠素和類胡蘿卜素等光合色素的代謝水平,甚至還能通過酚類化合物的代謝途徑影響色澤品質(zhì)。近年來,越來越多的研究人員聚焦遮陰下茶葉色澤提升背后的科學(xué)問題。Liu等通過結(jié)合轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)光信號途徑的受體蛋白及轉(zhuǎn)錄因子可能通過植物激素共同參與茶樹在遮陰環(huán)境下葉綠素蓄積的過程,研究結(jié)果為進(jìn)一步解析遮陰對茶葉色澤形成的調(diào)控機(jī)制提供了前期基礎(chǔ)。

二、遮陰對茶葉香氣的影響

早在上個(gè)世紀(jì),沈生榮等就利用氣相色譜技術(shù)發(fā)現(xiàn)遮陰后茶葉中香氣成分有不同程度的明顯提高,包括芳樟醇、橙花醇、香草醇、香葉醇、茉莉酮及其甲酯,以及百里香酚等物質(zhì)。Yang等利用代謝組學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)遮陰可以顯著提高VPBs的含量,如苯甲醛、苯甲醇和2-苯乙醇,這些物質(zhì)貢獻(xiàn)了茶葉的花香味;該研究也進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),這些物質(zhì)在遮陰條件下增加的原因是由于它們共有的上游前體L-苯丙氨酸含量的上升。此外,其他研究中也發(fā)現(xiàn)遮陰可以通過增加香氣物質(zhì)及其前體的種類和含量來改善茶葉的香氣品質(zhì)。

遮陰不僅會(huì)影響光強(qiáng),還會(huì)改變環(huán)境中的光質(zhì),近年來的研究發(fā)現(xiàn)光質(zhì)的改變也會(huì)顯著影響茶葉香氣組成。Fu等發(fā)現(xiàn)藍(lán)光(470nm)和紅光(660nm)能夠顯著提高采前茶葉中包括VFADs、VPBs和VTs在內(nèi)的大多數(shù)揮發(fā)物質(zhì)的產(chǎn)生,主要是通過誘導(dǎo)相關(guān)合成基因的表達(dá),而這2種光質(zhì)處理對采后茶葉的影響卻不大。雖然有別于傳統(tǒng)遮陰,但是這一發(fā)現(xiàn)也為實(shí)際生產(chǎn)中提高茶葉品質(zhì)提供了新的思路和方法。

三、遮陰對茶葉滋味的影響

研究發(fā)現(xiàn),遮陰能改善茶葉的內(nèi)含成分。遮陰后的茶葉中茶多酚含量下降,兒茶素類化合物總量也隨著遮陰程度的加重和遮陰時(shí)間的延長呈現(xiàn)下降趨勢。對遮陰后8種茶葉中的兒茶素含量進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),酯型兒茶素EGCG和ECG有升高的趨勢,而大部分非酯型兒茶素如EGC和EC均發(fā)生不同程度的下降。

遮陰不僅可以通過降低茶多酚來減弱茶中的苦澀味,還可以通過提高游離氨基酸的含量提高茶葉鮮爽味和甜味,豐富茶的滋味與口感。茶氨酸是茶葉中的主體氨基酸成分,遮陰后茶氨酸含量顯著提高,茶氨酸代謝途徑的合成前體谷氨酸也明顯蓄積,然而合成關(guān)鍵基因茶氨酸合成酶基因(CsTS)的表達(dá)量隨著遮陰時(shí)間的延長變化不大,具體調(diào)控機(jī)制仍不清晰,尚需進(jìn)一步研究。而其他游離氨基酸如蘇氨酸、組氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸等都有不同程度的提高,游離氨基酸含量升高可顯著降低酚氨比。酚氨比是評價(jià)綠茶滋味的主要因子,遮陰后的鮮葉酚氨比低,更適合制作綠茶。此外,遮陰還可提高鮮葉中咖啡堿和可溶性糖的含量,從而提高茶湯的滋味品質(zhì)。其中,遮陰對于咖啡堿的影響可能受物種影響較大,在部分品種中咖啡堿變化不明顯,甚至有遮陰后咖啡堿含量降低的報(bào)道。

在夏季高溫時(shí)節(jié),遮陰措施在茶園管理中的應(yīng)用可以很大程度提升茶葉的滋味,改善茶葉品質(zhì),具有直接的經(jīng)濟(jì)效益,然而遮陰在實(shí)際生產(chǎn)上的應(yīng)用常常受限于人力成本而未能得到充分推廣。此外,遮陰措施對春茶品質(zhì)的提高作用十分有限,有研究發(fā)現(xiàn)春季遮陰引起茶葉氨基酸含量減少,咖啡堿含量水平基本不變甚至減少,這可能與產(chǎn)區(qū)氣候以及春茶特性(酚氨比低)有關(guān)。不同產(chǎn)區(qū)地形、氣候、季節(jié)、栽培品種耐陰特性、新梢萌育情況和生產(chǎn)需要等因素對茶樹遮陰的程度與方式都有著不同的要求,這也進(jìn)一步限制了遮陰措施應(yīng)用推廣。因此,解析遮陰對茶樹提質(zhì)的具體機(jī)制,對于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)具有深遠(yuǎn)的意義。然而,對機(jī)制的闡明往往受限于茶樹遺傳轉(zhuǎn)化體系的不完善,至今仍有大量的研究空白。

四、遮陰對茶葉產(chǎn)量的影響

關(guān)于遮陰對茶樹產(chǎn)量的影響受產(chǎn)地、氣候、品種、遮陰程度與方式等因素的制約,至今未有統(tǒng)一的結(jié)論。目前存在2種觀點(diǎn):適度遮陰改善了茶園小氣候、優(yōu)化生長條件進(jìn)而促進(jìn)茶樹生長;遮陰對品質(zhì)的提升效應(yīng)隨著遮陰程度的加重而逐漸加強(qiáng),在重度遮陰下茶葉品質(zhì)更好,然而產(chǎn)量降低。其中,比較統(tǒng)一的結(jié)論是遮陰會(huì)提高新梢的含水率,造成茶葉干物率下降,影響產(chǎn)量。

除了直接影響新梢的密度和質(zhì)量,遮陰還可通過改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)影響新梢形態(tài),間接影響產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn),遮陰會(huì)引起葉片及其表皮層、角質(zhì)層和柵欄組織厚度變??;新梢變短;葉面積增大;柵欄組織層數(shù)變少,排列疏松;海綿組織中間隙變多;柵欄組織/海綿組織比值變小。這種形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化也與植物在蔭蔽環(huán)境下表型變化相一致。遮陰后,茶樹葉片除了形態(tài)上的變化,葉片質(zhì)地也變得更柔軟,持嫩性強(qiáng)。持嫩性是指茶葉保持嫩度的能力,在茶樹品種選育過程中“持嫩性”是重要的衡量標(biāo)準(zhǔn)之一。研究發(fā)現(xiàn)遮陰引起的茶葉粗纖維含量降低、木質(zhì)素減少和含水量升高,可能是影響茶葉持嫩性的直接原因。葉片嫩度高可能會(huì)影響茶葉的防御能力,然而對葉片表皮角質(zhì)層成分進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),遮陰不會(huì)影響角質(zhì)合成,這側(cè)面反映出茶樹對低光強(qiáng)的高度適應(yīng)性。

雖然遮陰對茶葉部分品質(zhì)的提升受環(huán)境和茶樹品種的影響較大,但整體效果仍呈現(xiàn)隨遮陰程度的提高提質(zhì)效果越好的趨勢,具體表現(xiàn)在遮陰顯著提高了茶葉中葉綠素和游離氨基酸水平,降低茶多酚含量,改善茶葉的色澤、香氣和滋味品質(zhì)。此外,遮陰對茶樹產(chǎn)量的影響存在爭議,部分文章報(bào)道遮陰提高了新梢產(chǎn)量,然而總體上隨著遮陰程度的加劇新梢產(chǎn)量降低。

五、遮陰影響茶樹生理響應(yīng)

上游調(diào)控機(jī)制探討

遮陰是茶樹長期生產(chǎn)實(shí)踐中一直沿用的農(nóng)藝措施,關(guān)于遮陰對茶樹色澤、香氣、滋味和產(chǎn)量的影響已經(jīng)開展了大量的研究,但這些研究多集中于對色澤、香氣、滋味和產(chǎn)量改變的描述,鮮少涉及機(jī)理方面的研究。近年來,隨著茶樹基因組的公布,分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步,通過代謝組、蛋白質(zhì)組、轉(zhuǎn)錄組和DNA甲基化組等組學(xué)手段初步解析了遮陰措施如何影響茶葉品質(zhì)或功能相關(guān)代謝物形成及其基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò),盡管多組學(xué)技術(shù)聯(lián)用已初步描繪了遮陰措施對于茶樹的綜合影響,但是目前針對某一性狀或者代謝物的調(diào)控研究仍較少,大量的上游調(diào)控因子,如轉(zhuǎn)錄因子等有待發(fā)掘,且這些調(diào)控因子響應(yīng)遮陰措施的具體機(jī)制也有待進(jìn)一步研究解析。

六、小結(jié)與展望

一般而言,各種遮陰措施均能在一定程度上降低樹冠面光強(qiáng)和葉片溫度,提高空氣和土壤的相對濕度,從而改善茶樹生長的微環(huán)境。遮陰后,在不同季節(jié)不同茶樹品種中,色澤、香氣和滋味等品質(zhì)性狀均有一定程度的改良,主要表現(xiàn)為葉綠素和β-胡蘿卜素含量顯著提高,揮發(fā)性脂肪酸衍生物和揮發(fā)性苯丙烷/苯甲酸酯顯著提高,茶氨酸等氨基酸和咖啡堿等組分含量顯著增加,茶多酚和總兒茶素含量顯著降低。在產(chǎn)量與性狀方面,遮陰對茶樹的影響則呈現(xiàn)出不統(tǒng)一的規(guī)律,推測可能的原因與遮陰材料、遮陰強(qiáng)度、茶樹品種、遮陰季節(jié)和時(shí)長均有一定關(guān)聯(lián)性。

鑒于遮陰對于茶葉品質(zhì)的顯著提升作用和對于茶葉產(chǎn)量影響的不確定性,未來的工作應(yīng)重點(diǎn)解析遮陰影響新梢產(chǎn)量和茶葉品質(zhì)的上游因子,為達(dá)到茶葉“保產(chǎn)提質(zhì)”或“增產(chǎn)提質(zhì)”目標(biāo)提供理論基礎(chǔ)。

(具體內(nèi)容詳見《中國茶葉》2021年第5期,P1-10,《遮陰對茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量影響研究進(jìn)展》,作者:陳家銘,吳淑華,曾蘭亭,東方,辜大川)

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